Почему птичьи яйца бывают разных цветов? Отвечает орнитолог

Если вам когда‑нибудь пришлось пересечь галечную отмель под пронзительные крики целой орды пестроносых крачек, вы должны знать, сколько внимания требуется, чтобы не наступить случайно на их гнездо с чудесно камуфлированными яйцами. Тогда вам, возможно, даже не повезло, и вы испытали ужасное ощущение от треска яйца, не выдержавшего тяжесть вашей ноги. Яйца многих птиц, гнездящихся на земле, вроде крачек, зуйков, прочих куликов и перепелов часто обладают настолько совершенным камуфляжем, что допустить такую ошибку совсем не трудно. Легко представить себе, каким способом естественный отбор совершенствовал в последовательном ряду поколений сходство между яйцами и фоном субстрата. Яйца, которые сильно отличались от него, хищники обнаруживали и поедали, так что гены, ответственные за это несоответствие, просто не передавались следующему поколению. То же самое имело место в классическом примере естественного отбора в действии, описанном для бабочки березовой пяденицы Biston betularia. На деревьях, сплошь покрытых сажей — детищем промышленной революции, отбор благоприятствовал особям, обладавшим более темной окраской крыльев и поэтому лучше замаскированным от внимания хищных птиц. Последующие исследования на березовой пяденице и на других видах бабочек выявили важный дополнительный аспект их камуфляжа: по мере того как естественный отбор поколение за поколением совершенствовал их покровительственную окраску, он благоприятствовал особям, предпочитавшим держаться на поверхностях, фон которых максимально соответствовал их собственной окраске. Это ставит вопрос о том, не выбирают ли птицы вроде крачек или куликов такие места гнездования, которые обеспечивают лучший камуфляж их кладкам. Недавние исследования на японском перепеле, яйца которого, как мы уже видели, сильно испещрены отметинами, установили, что самки, похоже, «знают» окраску собственного яйца и выбирают участок для гнездования, который обеспечивает наилучшее из возможных совпадение по цвету яиц и подложки. Этот поведенческий компонент заметно усиливает эффективность камуфляжа. Главный вопрос здесь: откуда самки перепела знают, как выглядит их собственное яйцо, — узнают ли они об этом при первой своей попытке размножения или же это врожденное знание, подобное генетически закрепленным стандартам окраски самих яиц или манеры выбора мест для размножения?

А как насчет пятен и полос на яйцах тех птиц, которые размножаются в убежищах, куда не поступает свет, — для чего нужны они? Одна группа исследователей посчитала, что нашла ответ на этот вопрос. Они обнаружили, что пятна пигмента (главным образом порфирина) размещаются, по-видимому, чаще всего на тонких участках скорлупы. Было высказано предположение, что функцией пигмента могло быть усиление прочности, компенсирующее недостаток кальция в этих частях скорлупы. Однако последующее исследование, проведенное другими орнитологами, не нашло ни малейших свидетельств в пользу этого заключения. Мы по-прежнему блуждаем в тумане, когда речь заходит о том, как объяснить значения пятен на скорлупе яиц у птиц, которые устраивают гнезда в закрытых убежищах.

Эта идея была впервые предложена в начале 1900-х гг. Чарльзом Суиннертоном, заядлым коллекционером яиц, который не соглашался со многим из того, что говорил об окраске яиц Уоллес. Суиннертон предположил, что ярко окрашенные яйца могут иметь неприятный вкус, то есть их окраска менялась в процессе эволюции примерно так же, как у ядовитых насекомых, — чтобы хищник, увидев такую кладку, отказывался полакомиться ею. Он проверил свою идею, предлагая яйца множества разных видов птиц нескольким (прирученным) хищникам из числа млекопитающих, в том числе крысе, галаго и обыкновенному мангусту. Он также использовал в качестве объектов исследования людей и записывал их реакцию на вкус яиц. Один из его корреспондентов, г-н Г.М.Уоллис, описал, как вместо того, чтобы выдувать яйца (для получения скорлупы в коллекцию), он иногда высасывал их и обнаружил, что вкус их содержимого может быть весьма различным: «Так, у малиновки, соловья и ласточки яйца отвратительны. Но белые яйца малой выпи сладки и приятны на вкус, будто сливки». Похоже, что ручной мангуст Суиннертона также уяснил себе, что вкусными будут лишь немногие яйца. Он с жадностью поедал голубыми яйцами лесной завирушки и черного дрозда, но отвергал белые яйца крапивника и большой синицы.

Суиннертон был внимательным наблюдателем и проявил похвальную сообразительность в попытках проверить (но не доказать) свою гипотезу о неприятном вкусе броско окрашенных яиц. Он был достаточно умен, чтобы признать недостатки своих многочисленных экспериментов и тот факт, что свидетельств в пользу какой‑либо связи между окраской и съедобностью яиц очень мало.

Несмотря на заключения Суиннертона, тридцать лет спустя, в 1940-х гг., зоолог Хью Котт еще раз обратился к той же идее, что ярко окрашенные яйца могут быть неприятными на вкус. Котт был одержим мыслью о взаимосвязи между заметностью броского оперения птиц и несъедобностью не только их мяса, но и яиц. К сожалению, он оказался плохим экспериментатором, обманутым собственным энтузиазмом. Даже с учетом различий в способах, которыми продвигалась наука в те времена и сейчас, и с тем, что представляло собой «свидетельство» в 1940-е гг., исследования Котта в отношении съедобности птичьей плоти (не яиц) были некорректны, а позднее выяснилось, что они неверны. Он обнаружил, что хорошо заметные яйца были менее приятными на вкус, чем те, что обладают маскировочной окраской. Но и это исследование таило в себе изъян. Его программа исследований включала в себя предоставление частично приготовленной яичницы из яиц разных видов птиц группе людей-дегустаторов. Приготовленной? Какие же хищники хоть раз пробовали приготовленные яйца? Существовали и другие методологические недостатки. Например, Котт считал, будто яйца всех воробьинообразных птиц, в том числе голубые яйца черных дроздов, имеют маскировочную окраску. В целом же существует очень мало свидетельств в пользу того, что заметная окраска яичной скорлупы сигнализирует об их неприятном вкусе.

Естественный отбор действует такими способами, которые могут показаться нам загадочными, особенно если цель отбора неясна. Предположения относительно этой цели ограничены лишь нашим воображением, и исследователи — обычно специалисты в области экологии поведения, которые занимаются проблемами вроде адаптивного значения окраски яиц, — гордятся своими «хитроумными» гипотезами. Для объяснения броско окрашенных яиц они сформулировали три такие гипотезы.

Первая называется «гипотезой шантажа». Она предполагает, что яйца яркой окраски появились в ходе эволюции для того, чтобы принудить самцов проявлять дополнительную родительскую заботу в форме насиживания яиц либо кормления насиживающей самки для защиты яиц от хищников. Ее смысл состоит в том, что самки в процессе эволюции приобретают яйца броской окраски, которые, будучи покинутыми, привлекают хищников и ставят под угрозу попытку размножения. Чтобы не допустить этого, самцы были вынуждены насиживать какое‑то время сами, или же обеспечивать насиживающую самку достаточным количеством пищи, чтобы она с меньшей вероятностью кормилась самостоятельно и оставляла яйца без присмотра. Хммм…

Вторая идея состоит в том, что броская окраска яиц отражает качество самки и что чем ярче ее яйца, тем вероятнее, что ее партнер-самец будет вкладывать усилия в эту самку и ее кладку. А именно, суть гипотезы состоит в том, что повышенная концентрация биливердина, который обладает антиоксидантными свойствами, позволяет оценить качество самки и, возможно, ее потомства. В результате чем больше биливердина может вложить самка в окраску яйца, тем больше усилий, вероятно, проявит и ее партнер. Уже давно было известно, что куры, которые находятся в состоянии стресса, либо больны, либо страдают от обоих факторов, откладывают яйца с меньшим количеством пигмента, так что эта идея не лишена смысла. Интересно, что мухоловка-пеструшка дает нам свидетельство в пользу этой идеи: лучшие по своим качествам самки — те, у которых организм в хорошем состоянии, — откладывают яйца более интенсивного голубого цвета, а самки, откладывающие ярче окрашенные яйца, получают больше помощи от своего партнера. Другие исследователи подвергли сомнению эту идею, задавшись вопросом, насколько видны снаружи яйца у видов, гнездящихся в укрытиях, как мухоловка-пеструшка. Напротив, в тех открытых чашевидных гнездах американского странствующего дрозда, где экспериментаторы заменяли бледно-голубые яйца на ярко-голубые, самцы-хозяева этих гнезд приносили птенцам большее количеством корма, чем обладатели гнезд со светлыми яйцами. Казалось бы, эти два исследования дают нам четкое свидетельство в пользу гипотезы, о которой идет речь, но к единому мнению ученые еще не пришли. Только после того, как будут проведены соответствующие опыты на большем числе видов, и если результаты повторятся, мы сможем быть уверены, что описанная интерпретация экспериментов со странствующими дроздами была верной.

Третья идея — о том, что хорошо заметные яйца, и в частности белые, которые самки откладывают в открытые гнезда на земле, представляют собой адаптивный вариант, потому что их скорлупа в этих условиях дает эмбриону защиту от солнечной радиации и ультрафиолетового излучения, потенциальная вредоносность которых подтверждена экспериментально. Проведенное в 1970-х гг. исследование, в ходе которого яйца курицы и ацтекской чайки окрашивали в цвет хаки либо в белый и выставляли на солнце в полуденные часы, показало, что внутренняя температура яиц, окрашенных в цвет хаки, была на 3 °C выше, чем у белых. Схожий эксперимент, в котором яйца страуса с белой или кремовой естественной окраской были затемнены коричневыми мелкими пятнышками и выставлены на кенийское солнце, дал, по сути, такой же результат. Затемненные яйца были на 3,6 °C теплее, чем белые, и их внутренняя температура достигла в среднем 43,4 °C, что превышает летальный порог (42,2 °C) выживания эмбриона. Поэтому можно задаться вопросом о том, почему яйца у ацтекской чайки цвета хаки, а у страуса — белые. Ответ таков: ацтекские чайки размножаются в областях, где дневные температуры никогда не бывают такими высокими, как в Кении. Кроме того, из‑за хищничества со стороны ворон и воронов чайки редко оставляют свои яйца без присмотра, поэтому те редко подвергаются воздействию прямых солнечных лучей. В то же время страусы часто оставляют свои яйца без присмотра, но они подвергаются лишь нападениям обыкновенных стервятников, которым взрослые страусы легко могут противостоять. Таким образом, в обоих случаях между хищничеством и тепловым стрессом устанавливается подвижный компромисс. Когда речь идет о чайке, слегка преобладает опасность хищничества, и потому отбор благоприятствует темному яйцу с маскировочной окраской, тогда как у страуса больший риск представляет перегрев, и это благоприятствует присутствию в кладках очень светлых, хорошо заметных яиц.